Глава VII РАЗНООБРАЗНЫЕ ВОЗРАЖЕНИЯ ПРОТИВ ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Долговечность. — Модификации не обязательно одновременны. — Модификации, видимо, не приносящие прямой пользы. — Прогрессивное развитие. — Признаки малой функциональной важности наиболее постоянны. — Предполагаемая недостаточность естественного отбора для объяснения начальных стадий полезных особенностей строения. — Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора. — Градации структуры, сопровождаемые сменой функции. — Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника. Основания для неверия в большие и резкие модификации.

Я посвящу эту главу рассмотрению целого ряда разнообразных возражений, которые были выдвинуты против моих воззрений, так как этим путем может лучше выясниться кое-что из обсуждавшегося ранее; но было бы бесполезно разбирать все возражения, так как многие из них были сделаны авторами, которые не дали себе труда понять сам предмет. Так, например, один известный немецкий натуралист утверждал, что самая слабая сторона моей теории заключается в том, что я рассматриваю все органические существа как несовершенные. Между тем в действительности я говорю, что все они не настолько совершенны, какими они могли бы быть по отношению к окружающим их условиям; и доказательством этому служат многочисленные туземные формы во многих частях земного шара, которые уступали свои места вторгавшимся чужеземном. Ни одно органическое существо, даже совершенно адаптированное к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, не могло остаться таковым после перемен, происшедших в условиях, если само оно не изменяется соответствующим образом; и никто, конечно, не станет оспаривать того, что физические условия каждой страны, равно как и количество, и характер ее обитателей, претерпели много перемен.

Недавно один критик, щеголяя математической точностью, утверждал, что долговечность весьма выгодна всем видам, и поэтому сторонник естественного отбора «должен построить свое генеалогическое древо» так, что все потомки долговечнее своих предков! Неужели наш критик не может понять, что двухлетнее растение или одно из низших животных может обитать в холодном климате и погибать там каждую зиму и, однако, выживать из года в год при помощи своих семян или яиц благодаря пре имуществам, приобретенным путем естественного отбора? М-р Рей Ланкестер (Ray Lankester) недавно обсуждал этот вопрос, и — насколько крайняя сложность предмета дает возможность составить определенное суждение — он приходит к заключению, что долговечность обычно связана с положением вида на органической лестнице, а также с объемом затрат организма на воспроизведение и на общую деятельность. А эти условия, вероятно, в весьма значительной мере определились посредством естественного отбора.

Указывали, что ни одно из египетских животных и растений, о которых мы кое-что знаем, не модифицировалось в течение последних трех или четырех тысячелетий; точно так же, вероятно, этого не произошло в любой другой части света. Но, по замечанию м-ра Дж. Г. Луиса (G. H. Lewes), эта аргументация неубедительна, потому что древние домашние расы, изображенные на египетских памятниках или набальзамированные, весьма близко схожи или даже тождественны с живущими в настоящее время; а между тем все натуралисты признают, что эти расы произошли путем модификации их исходных типов. Многие животные, сохранившиеся неизменными с начала ледникового периода, могли бы служить несравненно более разительным примером, потому что они подвергались большим переменам климата и переселялись на большие расстояния, тогда как в Египте жизненные условия за последние несколько тысячелетий оставались, насколько мы знаем, вполне однообразными. Факт незначительности или даже полного отсутствия модификаций со времени ледникового периода с некоторым успехом мог бы быть обращен против тех, кто верит во врожденный и необходимый закон развития; но он совершенно бессилен против учения о естественном отборе, или выживании наиболее приспособленного, учения, которое предполагает, что вариации или индивидуальные различия, когда они полезны, сохраняются, но это осуществляется лишь при некоторых благоприятных условиях.

Знаменитый палеонтолог Бронн в конце своего немецкого перевода моей книги спрашивает, как сообразно принципу естественного отбора разновидность может жить бок о бок с породившим ее видом? Если оба они приспособлены к слегка различному образу жизни или условиям, то они могут жить вместе; и если мы оставим в стороне полиморфные виды, изменчивость которых, по-видимому, отличается особыми свойствами, и все чисто временные вариации, каковы размер, альбинизм и пр., то более постоянные разновидности, насколько я мог выяснить, обычно населяют различные стации, как например возвышенности или низменности, сухие или сырые участки. Более того, у животных, которые много кочуют и легко скрещиваются между собой, разновидности, по-видимому, часто приурочены к различным регионам.

Бронн утверждает также, что отдельные виды никогда не отличаются друг от друга единственным признаком, но всегда многими; и он спрашивает, почему многие части организации модифицировались одновременно путем вариации и естественного отбора? Но здесь нет необходимости предполагать, что все части какого-либо существа модифицировались одновременно. Самые резкие модификации, отлично адаптированные к какой-нибудь цели, как уже было замечено раньше, могут быть приобретены при помощи последовательных вариаций, хотя бы и слабых, сначала в одной части, затем в другой; а так как они передаются все вместе, то и производят на нас такое впечатление, будто они возникли одновременно. Впрочем, лучшим ответом на вышеприведенное возражение могут служить те домашние расы, которые были модифицированы для специального назначения, главным образом посредством способности человека производить отбор. Посмотрите на скаковую и ломовую лошадь или на борзую собаку и мастифа. Всё их телосложение и даже их психические черты модифицированы, а между тем, если бы мы могли проследить каждый шаг в истории их превращения, а последние шаги проследить возможно, мы не увидели бы крупных и одновременных перемен, а лишь легкие модификации и усовершенствования сначала одной части, а затем другой. Даже в том случае, когда отбор применялся человеком лишь к какому-нибудь одному признаку, чему лучшим примером могут служить наши разводимые растения, мы неизбежно замечаем, что хотя крупные преобразования вызваны только в одной части, будь то цветок, плод или листья, почти все другие части претерпели легкие модификации. Э.то можно объяснить отчасти принципом коррелятивного роста, а отчасти так называемой спонтанной вариацией.

Гораздо более серьезное возражение было выставлено Бронном. а недавно также и Брока (Вгоса), а именно, что многие признаки кажутся не приносящими никакой пользы их обладателям, и потому они не могли испытывать на себе влияния естественного отбора. Бронн указывает, например, на длину ушей и хвостов у различных видов зайцев и мышей, сложные складки эмали на зубах многих животных и на множество аналогичных примеров. Применительно к растениям этот вопрос был разобран Негели (Nageli) в его прекрасном исследовании. Он признает, что естественный отбор сделал многое, но настаивает на том, что семейства растений отличаются друг от друга главным образом морфологическими признаками, которые, по-видимому, совершенно неважны для благополучия видов. Поэтому он верит в прирожденную наклонность к прогрессивному и более совершенному развитию. Он указывает на расположение клеток в тканях и листьев на осевых частях как на примеры, в которых естественный отбор не мог действовать. К этому можно прибавить также число частей цветка, положение семяпочек, форму семян, когда она не приносит никакой пользы при их рассеивании, и т. д.

Вышеприведенное возражение весьма серьезно. Тем не менее мы должны прежде всего быть крайне осторожны в своем стремлении решать, какие черты строения полезны в настоящее время или были полезны раньше каждому виду. Во-вторых, следует постоянно помнить, что когда модифицируется одна часть, то же случается и с другими вследствие причин, не вполне выясненных, каковы, например, усиленный или уменьшенный приток пищи к одной части, взаимное давление частей, действие ранее развившейся части на развивающуюся вслед за нею и т. д., равно как вследствие других причин, приводящих к многочисленным и таинственным случаям корреляции, которых мы по крайней мере не понимаем.

Все эти факторы ради краткости можно объединить под общим выражением: законы роста. В-третьих, мы должны допустить прямое и определенное действие перемен в жизненных условиях и так называемые спонтанные вариации, в которых свойства окружающих условий играют, по-видимому, совершенно подчиненную роль. Почковые вариации, как например появление махровой розы на обыкновенной розе или нектарин на персиковом дереве, представляют хорошие примеры спонтанных вариаций. Но даже в этих случаях, если мы припомним способность ничтожной капли яда образовать сложные галлы, мы не можем быть вполне уверенными в том, что вышеуказанные вариации не являются результатом какой-нибудь местной модификации свойств сока, зависящего от перемен в окружающих условиях. Для каждого легкого индивидуального различия должна существовать какая-нибудь вызвавшая его причина, так же как и для возникающих время от времени более сильно выраженных вариаций; и если неизвестная причина будет действовать упорно, то почти несомненно, что все особи данного вида будут модифицированы сходным образом.

В прежних изданиях этой книги я, как мне теперь кажется, недооценил, насколько часты и важны модификации, зависящие от спонтанной изменчивости. Но невозможно объяснить этой причиной бесчисленное множество черт строения, столь хорошо адаптированных к образу жизни каждого вида. Это столь же мало вероятно, как и возникновение по той же причине хорошо адаптированной скаковой лошади или борзой собаки, которые возбуждали такое изумление в умах прежних натуралистов, пока не был хорошо понят принцип отбора человеком.

Нелишним будет пояснить примерами некоторые из предыдущих замечаний. Относительно предполагаемой бесполезности различных частей и органов едва ли нужно указывать, что даже у высших и наилучше известных животных существует много черт строения, которые настолько высоко развиты, что никто не сомневается в их важности, и, однако, их применение до сих пор не выяснено или было выяснено только недавно. Бронн указывает на длину ушей и хвоста у различных видов мышей как на примеры различий в строении, которые не имеют никакого специального применения; но по этому поводу я могу упомянуть, что, по исследованиям д-ра Шёбля (Schobi), наружное ухо обыкновенной мыши чрезвычайно обильно снабжено нервами, так что оно, без сомнения, служит органом осязания; следовательно, длина ушей едва ли может быть совершенно несущественным признаком. Мы сейчас увидим также, что хвост для некоторых видов служит весьма полезным хватательным органом, а в таком случае его применение находится в большой зависимости от его длины.

Что же касается растений, которыми я исключительно и займусь далее в связи со статьей Негели, то все, конечно, согласятся с тем, что цветки орхидей представляют множество любопытных подробностей строения, на которые несколько лет назад посмотрели бы как на простые морфологические различия, не имеющие никакой специальной функции; между тем в настоящее время известно, что они имеют величайшее значение для оплодотворения видов при помощи насекомых и, вероятно, были приобретены путем естественного отбора. До последнего времени никому не пришло бы в голову, что неодинаковая длина тычинок и пестиков у диморфных и триморфных растений и их расположение могли иметь какое-нибудь значение, а теперь мы знаем, что это именно так.

В некоторых целых группах растений семяпочки прямостоячие, в других висячие, а у некоторых немногих растений в одной и той же завязи одна семяпочка занимает первое из указанных положений, а другая — второе. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими признаками, т. е. не имеющими никакого физиологического значения; но д-р Хукер сообщает мне, что в одной и той же завязи иногда оплодотворяются только верхние семяпочки, а в других случаях только. нижние, и он предполагает, что это, вероятно, зависит от направления, в каком пыльцевые трубки входят в завязь. Если это так, то положение семяпочек, даже когда в одной и той же завязи одна из них прямостоячая, а другая висячая, может явиться результатом отбора некоторых легких уклонений в положении, благоприятствующих оплодотворению и образованию семян.

Некоторые растения, принадлежащие к разным семействам, обычно образуют двоякого рода цветки: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. Эти два рода цветков иногда удивительно разнятся друг от друга по строению, тем не менее можно видеть, как они постепенно переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы. Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны, а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки, так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной «индийской фиалки» (название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа — пяти чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu), модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двум вместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходование пыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытыхцветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась последствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков.

Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе, зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты л некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки, а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch), ортоспермные, а центральные — целоспермные, а между тем Декандоль рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные ребристые односемянные орешки, а в верхней части — копьевидные двустворчатые и двусемянные стручочки. Во всех этих случаях, если не считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог, насколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль. Все эти модификации являются результатом относительного положения и взаимодействия частей, и едва ли можно сомневаться в том, что если бы все цветки и листья на данном растении находились под действием одних и тех же внешних и внутренних условий, как это бывает с цветками и листьями, занимающими известные положения, то все они модифицировались бы одинаковым образом.

В других многочисленных случаях мы замечаем, что модификации в строении, которым ботаники приписывают обычно весьма важное значение, касаются только некоторых цветков на данном растении или встречаются на разных растениях, растущих рядом в одних и тех же условиях. Так как эти вариации, по-видимому, не приносят никакой особой пользы растениям, то естественный отбор не мог оказывать на них влияния. Причина их нам совершенно неизвестна; мы не можем даже приписать их, как в предыдущей группе примеров, влиянию какого-нибудь ближайшего фактора, вроде взаимного положения. Я приведу только несколько примеров. Встретить на одном и том же растении и четырехчленные, и пятичленные цветки — случай столь обычный, что мне нет нужды указывать примеры; но так как количественные вариации сравнительно редки. когда частей мало, то я могу упомянуть, что цветки Papaver bracteatuin, как сообщает Декандоль, имеют либо два чашелистика и четыре лепестка (обычный тип мака), либо три чашелистика при шести лепестках. Способ. по которому складываются лепестки в цветочной почке, для большинства групп представляет весьма постоянный морфологический признак; но проф. Эйса Грей сообщает, что у некоторых видов Mimulus складывание лепестков в цветочной почке столь же часто бывает по типу Rhinanthideae, как и по типу Antirrhinideae, к каковой группе и принадлежит названный род. О. Сент-Илер (Aug. St. Hilaire) приводит следующие примеры: род Zanthoxylon принадлежит к той группе в семействе Rutaceae, которая отличается нераздельной завязью, но у некоторых видов на том же растении или даже в той же метелке можно найти цветки как с одиночной, так и с двураздельной завязью. У Helianthemum коробочка описывалась и как одногнездная, и как трехгнездная, а у Н. mutabile «une lame, plus ou mains large, s'etend entre Ie pericarpe et Ie -placenta» («перегородка белее пли менее широкая, расположена между перикарпом и плацентой»). В цветках Saponaria officinalis д-р Мастерз наблюдал примеры как краевого, так и центрального семяносца. Наконец, Сент-Илер нашел близ южного предела распространения Gomphia oleaeformis две формы, которые он счел сначала за несомненные два вида, но затем увидел, что они росли на одном корне, и он прибавляет: «Voila done dans un mfime individu des loges et un style qui se rattachent tant6t a un axe verticale et tantot a un gynobase» («Следовательно, у одной и той же особи семяпочки и столбик расположены то на вертикальной оси, то на гинобазе»).

Таким образом, мы видим, что у растений многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора. Но, касаясь учения Негели о прирожденной наклонности к усовершенствованию или к прогрессивному развитию, можно ли сказать в случае этих резко выраженных вариаций, что растения захвачены в момент поступательного движения к высшей стадии развития? Напротив, уже из того факта, что рассматриваемые нами части сильно различаются или варьируют на одном и том же растении, я должен заключить, что подобные модификации имеют весьма небольшое значение для самих растений, как бы они ни были важны для наших классификаций. Едва ли можно сказать, что приобретение какой-нибудь бесполезной части поднимает организм по органической лестнице; если и можно призвать на помощь какой-нибудь новый принцип для объяснения вышеописанного примера недоразвитых закрытых цветков, то это будет скорее принцип регрессивного, а не прогрессивного развития; то же должно сказать о многих паразитических и деградированных животных. Мы не знаем причин, вызывающих вышеописанные специфические модификации, но можем прийти к следующему выводу: если бы неизвестная причина действовала почти однородным образом в течение долгого времени, то и результат был бы почти одинаков, а в этом случае все особи данного вида модифицировались бы совершенно одинаково.

Ввиду того что вышеуказанные признаки несущественны для благополучия вида, встречающиеся любые слабые вариации не будут кумулироваться и увеличиваться посредством естественного отбора. Когда орган, развившийся путем продолжительного отбора, перестает приносить пользу виду, он обычно становится изменчивым (как мы видим это на примере рудиментарных органов), ибо он не регулируется той же силой отбора. Но когда под влиянием природы организма и окружающих условий возникали модификации, несущественные для благополучия вида, они могли почти в том же состоянии передаваться многочисленным потомкам, модифицированным в других отношениях; и, по-видимому, это случалось нередко. Для большинства млекопитающих, птиц или пресмыкающихся не имело большого значения, покрыты ли они волосами, перьями или чешуей, и, однако, волосы были переданы по наследству почти всем млекопитающим, перья — всем птицам и чешуя — всем настоящим пресмыкающимся. Какова бы ни была черта строения, общая многим родственным формам, мы придаем ей высокое систематическое значение и вследствие этого часто предполагаем, что она крайне важна для жизни вида. Поэтому я склонен думать, что морфологические различия, которые мы расцениваем как важные, каковы например листорасположение, расчлененность 'цветка или завязи, положение семяпочек и пр., во многих случаях сначала появились как неустойчивые вариации, которые раньше или позже сделались постоянными вследствие природы организма и окружающих условий, равно как и вследствие свободного скрещивания различающихся особей, но не путем естественного отбора; и, действительно, так как эти морфологические признаки не влияют на благополучие вида, то всякие легкие уклонения в них не могли управляться или кумулироваться посредством этого последнего фактора. Таким образом, мы приходим к странному выводу, а именно: признаки небольшого жизненного значения для вида наиболее важны для систематика; но, как мы увидим далее, когда будем рассматривать генетический принцип классификации, это не так парадоксально, как может показаться с первого взгляда.

Хотя у нас нет никаких надежных доказательств существования у органических существ врожденной наклонности к прогрессивному развитию, но такое развитие, как я пытался показать в IV главе, с необходимостью вытекает из продолжительного действия естественного отбора. В самом деле, лучшим определением высоты организации, какое только было дано, служит степень специализации или дифференцировки частей, а естественный отбор и ведет к этой именно цели в силу того, что при этом отдельные части получают возможность с большим успехом выполнять. свои функции.

Известный зоолог Ст. Джордж Майварт сделал недавно сводку всех возражений, когда-либо выдвинутых мною и другими против теории естественного отбора в той форме, в какой она была высказана м-ром Уоллесом и мною, и с замечательным искусством и силой подкрепил их примерами. Расположенные таким образом, они производят сильное впечатление, а так как в план м-ра Майварта совсем не входит приводить различные факты и соображения, противостоящие его заключениям, то читатель, который пожелал бы объективно взвесить доказательства, лишен возможности напрячь разум и память. Обсуждая отдельные случаи, м-р Майварт проходит мимо результатов возрастающего употребления и неупотребления органов, которые я всегда считал очень важными и обсудил этот вопрос в моем сочинении «Variation under Domestication», насколько мне известно, полнее, чем это было сделано кем-нибудь другим. Равным образом он часто заявляет, будто я не придаю значения вариации независимо от естественного отбора, тогда как в сейчас названном сочинении я собрал прочно установленные данные в большем количестве, чем их можно найти в любой другой известной мне работе. Мое мнение может не заслуживать доверия, но, внимательно прочтя книгу м-ра Майварта и сравнив каждый ее раздел с тем, что мною было высказано о том же самом. я никогда не чувствовал себя так глубоко убежденным в общей истинности заключений, к которым я пришел здесь, хотя в таком запутанном вопросе я, конечно, мог в отдельных случаях впасть даже в немаловажную ошибку.

Все возражения м-ра Майварта уже были или еще будут обсуждены и в этой книге. Единственный новый пункт, который, кажется, смутил многих читателей, заключается в том, «что естественный отбор не может объяснить начальных стадий полезных черт органов». Этот вопрос тесно связан с вопросом о градации признаков, сопровождающейся часто сменой функции, например превращение плавательного пузыря в легкие, что уже было обсуждено в предыдущей главе. Тем не менее я рассмотрю здесь более или менее подробно некоторые из приведенных м-ром Майвартом примеров, выбрав наиболее важные из них, так как недостаток места мешает мне разобрать все.

Жирафа благодаря своему высокому росту, очень длинной шее, передним ногам, голове и языку обладает общим телосложением, удивительно адаптированным к обрыванию листьев с верхних ветвей деревьев. Она может таким образом добывать себе корм за пределами досягаемости других Ungulata, т. е. копытных животных, населяющих ту же самую страну, и это может доставлять ей большое преимущество в периоды засух. На южноамериканском рогатом скоте ньята можно видеть, как небольшие различия в строении обусловливают в такие периоды большую разницу в сохранении жизни животного. Этот скот может, как и всякий другой, кормиться травою, но выступающая вперед нижняя челюсть мешает ему в периоды часто повторяющегося бездождия кормиться ветвями деревьев, камышом и пр., а на этот корм переходят обыкновенный рогатый скот и лошади; вследствие этого ньята гибнут в такие периоды, если владельцы не кормят их. Прежде чем перейти к возражениям м-ра Майварта, полезно объяснить еще раз, каким образом естественный отбор будет действовать в обычных случаях. Человек модифицировал некоторых своих животных, не уделяя внимания тем или другим специальным чертам строения, путем простого сохранения и разведения самых быстрых особей, как например скаковой лошади и борзой собаки, или разведения победивших птиц бойцовой породы. Также и в естественных условиях при возникновении жирафы самые высокие особи, которые способны были дотянуться до ветвей на дюйм или на два выше других, часто сохранялись в периоды засух, бродя в поисках корма по всей стране. Из многих естественноисторических сочинений, где приведены тщательные измерения, можно убедиться, что особи одного вида часто слегка различаются по относительной длине всех их частей. Эта незначительная разница в соотношении размеров, обусловливаемая законами роста и изменения, совершенно не используется, не имеет никакого значения у большинства видов. Но иначе было при возникновении жирафы, принимая во внимание ее вероятный образ жизни, потому что те особи, у которых какая-либо часть или несколько разных частей тела были длиннее обычного, вообще должны были выживать. Они должны были скрещиваться и оставлять потомков, либо наследующих те же самые особенности строения, либо с наклонностью варьировать в том же направлении, тогда как особи, менее благоприятствуемые в этом отношении, были более подвержены гибели.

Из этого мы видим, что нет никакой надобности отбирать отдельные пары, как это делает человек при методическом улучшении породы: естественный отбор сохраняет и тем самым отделяет всех лучших особей, давая им полную возможность свободно скрещиваться, и уничтожает всех худших особей. При продолжительности этого процесса, совершенно соответствующего тому, что я назвал бессознательным отбором, производимым человеком в сочетании с несомненно наиболее важной формой наследования результатов усиленного употребления органов, мне кажется в высшей степени вероятным, что обыкновенное копытное четвероногое могло преобразоваться таким образом в жирафу.

Против этого м-р Майварт приводит два возражения. Одно заключается в том, что величина животного, возрастая, очевидно, требует увеличения количества потребляемой пищи, и он считает «крайне сомнительным, будут ли невыгодны проистекающие из этого неблагоприятные условия в периоды недостатка в пище перевешивать преимущества». Но так как в Южной Америке жирафа в действительности существует в большом количестве и так как здесь же изобилуют некоторые из самых крупных на свете, превосходящие быка антилопы, то почему мы должны сомневаться, поскольку это касается величины, что здесь прежде существовали переходные формы, подвергавшиеся, так же как и теперь, жестоким засухам. Существо, способное на каждой стадии возрастающего размера добыть корм, оставленный нетронутым другими копытными четвероногими страны, обладало бы некоторым преимуществом при образовании жирафы. Мы не должны забывать, что увеличение роста должно было служить защитой почти против всех хищных зверей, за исключением льва, а против последнего длинная шея, и чем длиннее, тем лучше, могла бы служить, по замечанию Чонси Райта (Chauncey Wright), в качестве сторожевой башни. По этой причине, как говорит сэр С. Бейкер (S. Baker), к жирафе труднее подкрасться, нежели ко всякому другому животному. Жирафа употребляет также свою длинную шею в целях нападения и защиты, сильно двигая головой, которая вооружена как бы обрубленными рогами. Сохранение каждого вида редко определяется одним каким-либо преимуществом, обычно же сочетанием всех, больших и малых.

М-р Майварт спрашивает затем (в этом и заключается его второе возражение): если естественный отбор столь могуществен и если способность обрывать сидящие высоко листья дает столь большие преимущества, то почему другие копытные четвероногие, кроме жирафы и в меньшей степени верблюда, гуанако и макраухении, не приобрели длинной шеи и высокого роста? Или еще, почему какая-либо форма из этой группы не приобрела длинного хобота? По отношению к Южной Африке, которая прежде была населена многочисленными стадами жирафы, ответ нетруден п лучше всего может быть дан на подходящем примере. На любом пастбище в Англии нижние ветви деревьев, если они здесь растут, как бы подчищены или подрезаны до одного уровня обгрызанием их лошадьми и рогатым скотом; какое же преимущество представляло бы, например, для овцы, если бы ее здесь разводили с несколько более длинной шеей? В каждом участке одни животные, наверно, могут обрывать листву выше других,.и почти в такой же степени вероятно, что только эти животные и могли бы иметь шею, удлиненную для этих целей посредством естественного отбора и результатов усиленного употребления. В Южной Африке конкуренция за обрывание листвы с высоких ветвей акации и других деревьев может происходить только между жирафами, а не у жирафы с другими копытными.

Нельзя с достаточной ясностью ответить, почему в других странах света разные животные, принадлежащие к тому же отряду, не приобрели ни длинной шеи, ни хобота, но также неосновательно ожидать определенного ответа на вопрос, почему какое-либо событие в истории человечества произошло в одной стране и не случилось в другой. Мы не знаем условий, определяющих численность и распространение каждого вида, и не можем даже предположить, какие изменения в строении могут быть благоприятны для повышения численности в новой стране. Однако вообще можно думать, что в развитии длинной шеи и хобота могли сталкиваться различные причины. Способность доставать листву на большей вышине (без лазания, для которого строение копытных животных совершенно непригодно) предполагает значительно увеличившийся размер тела, а мы знаем, что некоторые страны имеют удивительно мало крупных млекопитающих, например Южная Америка, несмотря на роскошь своей природы; напротив, Южная Африка изобилует ими в несравненной степени. Почему так, мы не знаем, как не знаем, почему поздний третичный период был гораздо более благоприятным для их существования, нежели нынешнее время. Каковы бы ни были причины, мы видим, что известные области я известные периоды времени гораздо благоприятнее, чем другие, для развития таких крупных четвероногих, как жирафа.

Для того чтобы животное могло приобрести органы специально или особенно развитые, почти неизбежно, чтобы некоторые другие части также должны быть модифицированы и коадаптированы. Хотя каждая часть тела варьирует слабо, из этого не следует, что необходимые части всегда будут варьировать в нужном направлении и до надлежащей степени. Мы знаем, что у разных видов наших одомашненных животных части тела варьируют в разном направлении и в разной степени и что одни виды гораздо более изменчивы, чем другие. Даже в случае возникновения полезных вариаций не следует, что естественный отбор всегда в состоянии воздействовать на них и образовать такие черты строения, которые, видимо, были бы полезны для вида. Так, например, если количество особей, живущих в какой-либо стране, в значительной мере обусловливается их истреблением хищными животными, наружными пли внутренними паразитами и пр., что, по-видимому, действительно часто бывает, то естественный отбор будет не в состоянии модифицировать какую-либо особенность строения для добывания корма или его действие будет сильно задержано. Наконец, естественный отбор — очень медленный процесс и одни и те же благоприятные условия должны продолжаться очень долго, чтобы был достигнут какой-нибудь заметный результат. За исключением таких общих и неясных соображений мы не можем дать объяснение, почему во многих странах света копытные четвероногие не приобрели очень длинной шеи или других средств для обрывания листвы с высоких ветвей деревьев.

Возражения, подобные предыдущим, были сделаны многими авторами. В каждом случае, помимо сейчас указанных общих причин, по всей вероятности и разные другие совместно участвовали в приобретении путем естественного отбора черт строения, которые, можно думать, были полезны для известных видов. Один автор спрашивает, почему страус не приобрел способности летать? Но минутное соображение покажет, какое огромное количество пищи было бы необходимо, чтобы дать этой птице пустыни силу для передвижения в воздухе ее тяжелого тела. Океанические острова населены летучими мышами и тюленями, но не наземными млекопитающими, а так как некоторые из этих летучих мышей представляют собою особые виды, то, вероятно, они в продолжение долгого времени занимали их современные места обитания. Поэтому сэр Ч. Лайелль спрашивает и сам приводит соображения в ответ, почему тюлени и летучие мыши не произвели на этих островах форм, приспособленных для жизни на суше? Но тюлени неизбежно должны были бы превратиться в хищных наземных животных значительной величины, а летучие мыши — в наземных насекомоядных животных: для первых не оказалось бы добычи, а летучим мышам в пищу пошли бы наземные насекомые, но эти последние уже истреблялись бы в большей мере рептилиями или птицами, которые первыми поселяются и изобилуют на большинстве океанических островов. Градации в строении, на каждой стадии полезные для изменяющегося вида, будут благоприятными только при некоторых особых условиях. Строго наземное животное, изредка добывая пищу в мелкой воде, затем в реках и озерах, могло бы, наконец,, настолько преобразоваться в водное животное, чтобы жить в открытом океане. Но тюлени не могли бы найти на океанических островах условий, благоприятных для их постепенного обратного превращения в наземную форму. Летучие же мыши. как ранее указано, вероятно, приобрели крылья, сначала скользя по воздуху с дерева на дерево, подобно так называемым летучим белкам, чтобы избежать врагов или чтобы избегнуть падения; но когда способность подлинного полёта была однажды приобретена, она уже никогда не превратилась бы, по крайней мере для вышеуказанных целей, в менее действенную способность скольжения по воздуху. Конечно, крылья летучих мышей, подобно крыльям многих птиц, могли бы значительно уменьшиться или совсем утратиться от неупотребления; по в таком случае было бы необходимым, чтобы эти животные прежде всего приобрели способность к быстрому передвижению по земле исключительно при помощи задних ног с тем, чтобы конкурировать с птицами и другими наземными животными; но для такого изменения летучая мышь, по-видимому, на редкость малопригодна. Эти предположения сделаны исключительно с тем, чтобы показать, что переход строения, каждый шаг которого полезен, — дело чрезвычайно сложное; и нет ничего удивительного в том, что в каком-либо частном случае такой переход не осуществлен.

Наконец, не один автор ставил вопрос, почему у некоторых животных умственные способности развиты более, чем у других, тогда как такое развитие должно бы быть полезно для всех? Почему обезьяны не приобрели интеллектуальных способностей человека? Это можно приписать разным причинам, но так как все они предположительны и их относительная вероятность не может быть оценена, то бесполезно останавливаться на этом. Строго определенного ответа на последний вопрос нельзя ожидать, так как никто не может разрешить даже более простой вопрос: почему из двух рас дикарей одна достигла более высокой степени цивилизации, нежели другая, а это, очевидно, предполагает увеличение способностей мозга.

Возвратимся теперь к другим возражениям м-ра Майварта. В целях защиты насекомые часто сходны с различными предметами, как например с зелеными или опавшими листьями, сухими сучками, кусочками лишайников, цветками, иглами, экскрементами птиц и живыми насекомыми; к последнему я еще возвращусь позднее. Это сходство часто бывает поразительно близким и, не ограничиваясь окраской, распространяется на форму и даже на манеру держать себя. Гусеницы, свешивающиеся неподвижно, подобно сухой веточке, с кустарника, на котором кормятся, служат превосходным примером подобного сходства. Случаи подражания таким предметам, как экскременты птиц, редки и исключительны. По этому поводу м-р Майварт замечает следующее: «Так как, согласно теории м-ра Дарвина, существует постоянная тенденция к неопределенной вариации и так как мельчайшие зарождающиеся вариации происходят во всех направлениях, то они должны нейтрализовать друг друга и с самого начала образовывать такие нестойкие модификации, что трудно и даже невозможно понять, как такие неопределенные колебания бесконечно малых зачатков могут когда бы то ни было привести к заметному сходству с листом, тростником или каким-нибудь другим предметом, настолько, чтобы Естественный Отбор использовал и увековечил их».

Но во всех предыдущих случаях насекомые уже в своем исходном состоянии, без сомнения, обладали некоторым грубым и случайным сходством с каким-либо предметом, обычно встречающимся в их местообитании. Это совсем нельзя считать невероятным, принимая во внимание почти бесконечное количество окружающих предметов и разницу в форме и окраске множества существующих насекомых. Так как грубое сходство необходимо уже с самого начала, нам становится понятным, нечему крупные и высокоорганизованные животные (насколько я знаю, за исключением одной рыбы) сходны в целях защиты не с отдельными предметами, а лишь с фоном обычно окружающей их местности, и только по окраске. Допустим, какое-то насекомое первоначально оказалось случайно похожим на сухой сучок или опавший лист и что это насекомое слабо варьирует в разных направлениях; тогда все те вариации, которые делают его более похожим на такой предмет и тем самым благоприятствуют его защите, будут сохраняться, а другие вариации будут находиться в пренебрежении и в конце концов утратятся; если же вариации делают насекомое вообще менее похожим на предмет, которому оно подражает, то они будут элиминированы. Возражение м-ра Майварта имело бы, однако, силу, если бы нам удалось объяснить вышеприведенное сходство, независимо от естественного отбора, посредством простой колеблющейся изменчивости; но действительное положение вещей таково, что это возражение не имеет значения.

Я не могу также придавать значения трудности, которую м-р Майварт усматривает в «последних степенях совершенства мимикрии», как например в приводимом м-ром Уоллесом случае с палочковидным насекомым (Сегохуlus laceratus), похожим на «покрытую ползучим мхом, или Jungermannia, палочку». Сходство это так велико, что туземец даяк утверждал, что листоподобные выросты представляют собою действительно мох. Насекомые служат добычей для птиц и других врагов, чье зрение, вероятно, острее нашего, и любая степень сходства, помогающая насекомому не быть замеченным или открытым, способствует его сохранению; а чем сходство полнее, тем лучше для насекомого. Изучая своеобразие различий между видами в той группе, к которой принадлежит вышеупомянутый Ceroxylus, мы не находим ничего невероятного в том, что у этого насекомого подвергались модификации неправильной формы наружные выросты, которые приобретали более или менее зеленую окраску; вообще во всякой группе признаки, различные у разных видов, наиболее склонны варьировать, тогда как родовые признаки, т. е. общие всем видам, наиболее постоянны.

Гренландский кит — одно из самых замечательных животных на свете, и так называемый китовый ус представляет одну из его наиболее выдающихся особенностей. Китовый ус состоит из ряда пластинок, которые, находясь приблизительно в числе 300 на каждой стороне верхней челюсти, расположены очень тесно друг к другу поперек продольной оси ротовой полости. С внутренней стороны главного ряда находится несколько добавочных. Концы и внутренние края всех пластинок расщеплены в крепкие щетины, которые покрывают все огромное нёбо и служат для просачивания или процеживания воды и для задержания мелкой добычи, которой питается это огромное животное. Средняя и самая длинная пластинка гренландского кита достигает 10, 12 и даже 15 футов в длину, но у различных видов Cetacea наблюдаются градации в длине пластинок; по Скорсби (Scoresby), у одного вида средняя пластинка достигает четырех футов, у другого — трех, у третьего — 18 дюймов, у Balaenoptera rostrata — только около девяти дюймов в длину. Качество китового уса также отличается у разных видов.

Относительно китового уса м-р Майварт замечает, что, «однажды достигнув такой величины и такого развития, при котором он вообще стал полезен, он мог сохраняться и увеличиваться в нужных размерах уже путем одного только естественного отбора. Но как могло быть получено самое начало такого полезного развития?». В ответ на это можно спросить, почему бы отдаленные предки китов, обладающих китовым усом, не могли иметь рта, построенного более или менее сходно с клювом утки, снабженным пластинками? Утки, подобно китам, кормятся, процеживая грязь и воду, и это семейство иногда называли Criblatores, т. е. цедильщики. Я надеюсь, что не буду ложно понят в том смысле, будто я говорю, что предки китов имели в действительности рот с пластинками, подобно клюву утки. Я хочу только сказать, что это нельзя считать невероятным и что огромные пластины китового уса гренландского кита могли развиться из таких пластинок путем градуальных мелких шагов, из которых каждый был полезен для их обладателя.

Клюв широконосной утки (Spatula clypeata) по своему строению замечательнее и сложнее, чем рот кита. Верхняя челюсть снабжена с каждой стороны (у исследованного мною экземпляра) рядом или гребнем из 188 тонких эластичных пластинок, срезанных наискось, так что они заострены и расположены поперек продольной оси рта. Они отходят от нёба и гибкой перепонкой прикреплены к бокам челюсти. Находящиеся посредине самые длинные достигают около одной трети дюйма в длину, выдаваясь на 0.14 дюйма из-под края. При их основании находится короткий дополнительный ряд из косо поперечных пластинок. В этом отношении они сходны с пластинками китового уса во рту кита, но к концу клюва они очень сильно отличаются от него, так как направлены внутрь, а не прямо свешиваются вниз. Вся голова широконоски, хотя неизмеримо менее объемистая, составляет около одной восемнадцатой длины головы средней величины Balaenoptera rostrata, у которого китовый ус имеет только девять дюймов длины; следовательно, если бы мы представили себе голову широконоски одной длины с головой Balaenoptera, то ее пластинки имели бы шесть дюймов в длину, т. е. составляли бы две трети длины китового уса у данного вида кита. Нижняя челюсть широконоски снабжена пластинками той же длины, что и верхняя, но более тонкими, и в этом отношении резко отличается от нижней челюсти кита, которая лишена китового уса. С другой стороны, края этих нижних пластинок расщеплены на тонкие щетиновидные выросты, чем они замечательно походят на пластинки китового уса. У рода Prion, принадлежащего к особому семейству буревестников, только верхняя челюсть снабжена пластинками, которые хорошо развиты и спускаются ниже края, отчего клюв этой птицы походит в указанном отношении на рот кита.

От высокоразвитого клюва широконоски мы можем без большого перерыва перейти [как показывают сообщение и образцы, присланные мне м-ром Салвином (Salvin)], насколько это касается приспособления для процеживания, через клюв Merganetta armata и в некоторых отношениях через клюв Aix sponsa к клюву обыкновенной утки. У последнего вида пластинки гораздо грубее, чем у широконоски, и крепко приросли к бокам челюсти; с каждой стороны их всего около 50, и они не спускаются ниже ее края. Квадратные верхушки этих пластинок переходят на краю в прозрачную твердую ткань, годную для размельчения пищи. Края нижней челюсти покрыты многочисленными тонкими поперечными ребрами, которые выдаются очень мало. Хотя клюв при таком устройстве стоит в качестве сита гораздо ниже, чем клюв широконоски, однако эта птица, как всем известно, постоянно пользуется им с этой целью. У других видов, как мне сообщил м-р Салвин, пластинки развиты даже значительно меньше, нежели у обыкновенной утки, но я не знаю, пользуются ли они своим клювом для процеживания воды.

Обратимся к другой группе того же семейства. У египетского гуся (Chenalopex) клюв весьма похож на клюв обыкновенной утки, но его пластинки не так многочисленны, не так резко отделены друг от друга и не так вдаются внутрь; однако этот гусь, как мне сообщил м-р Бартлетт {Bartlett), «пользуется своим клювом как утка, пропуская воду через углы рта». Однако главной пищей ему служит трава, которую он щиплет, подобно обыкновенному гусю. У последней птицы пластинки верхней челюсти гораздо короче, чем у обыкновенной утки, почти сливаются, их около 27 с каждой стороны, и они оканчиваются зубоподобными бугорками. Нёбо также покрыто округлыми бугорками. Края нижней челюсти покрыты зазубринами, выступающими сильнее, более грубыми и более острыми, нежели у утки. Обыкновенный гусь не процеживает воды, но пользуется своим клювом исключительно для того, чтобы щипать или срезывать траву, к чему этот клюв приспособлен так хорошо, что гусь может ощипывать им траву тщательнее почти любого другого животного. У других видов гусей, как мне сообщил м-р Бартлетт, пластинки менее развиты, нежели у обыкновенного гуся.

Таким образом, мы видим, что одни члены семейства утиных с клювом, устроенным подобно клюву обыкновенного гуся, адаптированным исключительно для ощипывания травы, или даже имеющие клювы с менее развитыми пластинками, могут путем небольших изменений преобразоваться в такой вид, как египетский гусь, последний — в вид, подобный обыкновенной утке, а этот, наконец, в вид с клювом широконоски, годным почти исключительно для процеживания воды; последнее подтверждается тем, что эта птица едва ли может употреблять свой клюв, кроме его загнутого кончика, для схватывания и размельчения твердой пищи. К этому я могу прибавить, что путем небольших изменений клюв гуся может превратиться в клюв с выдающимися, загнутыми назад зубцами, подобный клюву Merganser (представитель того же самого семейства) елужащему для совершенно особой цели — схватывать живую рыбу.

Вернемся к китам. Hyperoodon bidens лишен настоящих, пригодных для работы зубов, но его нёбо затвердело и снабжено, по Ласепеду (Lacepede), небольшими неравными жесткими роговыми выступами. Поэтому нет ничего невероятного в предположении, что какая-нибудь из ранних форм Cetacea имела нёбо, покрытое подобными же ороговевшими выступами, несколько более правильно расположенными, которые, подобно буграм на клюве гуся, помогали схватывать и размельчать пищу. Но если так, то едва ли можно отрицать, что указанные выступы посредством вариаций и естественного отбора могли превратиться в пластинки, столь же развитые, как у египетского гуся, которые могли быть одновременно пригодны как для схватывания предметов, так и для процеживания воды; затем — в пластинки, похожие на пластинки домашней утки, и так далее, пока они стали столь же совершенными, как у широконоски, в форме аппарата, годного исключительно для процеживания. Начиная с этой стадии, на которой пластинки имеют две трети длины пластинок китового уса Balaenoptera rostrata, постепенные градации, наблюдаемые у ныне существующих Cetacea, приводят нас к огромным пластинам китового уса гренландского кита. У нас нет ни малейшего основания сомневаться в том, что каждый шаг в этом последовательном ряде мог быть полезным некоторым древним Cetacea при постепенной смене функций, медленно перестраивающихся в процессе их поступательного развития; эти шаги развития полезны настолько же, насколько полезны градации клювов у разных существующих ныне членов семейства утиных. Мы должны помнить, что каждый вид утиных подвержен жестокой борьбе за существование и что строение каждой части тела птицы должно быть хорошо адаптировано к условиям ее жизни.

Pleuronectidae, или камбалы, замечательны асимметричностью своего тела. Они лежат на одной стороне: большинство видов на левой, некоторые на правой; иногда встречаются взрослые особи с обратным против нормы положением тела. Нижняя сторона, на которой рыба лежит, на первый взгляд походит на брюшную сторону обыкновенной рыбы: она белого цвета, во многих отношениях развита менее верхней, с боковыми плавниками нередко уменьшенного размера. Но самую значительную особенность составляют глаза, так как оба находятся на верхней стороне головы» Однако в раннем возрасте они расположены друг против друга, и тогда все тело симметрично, с одинаково окрашенными обеими сторонами, Вскоре глаз, соответствующий нижней стороне, начинает медленно перемещаться вокруг головы на ее верхнюю сторону, но не проходит прямо через череп, как думали раньше. Очевидно, пока нижний глаз совершает этот свой круговой переход, рыба, лежа в своем обычном положении на одном боку, не может им пользоваться. Находясь на нижней стороне, этот глаз, кроме того, подвергался бы трению о песчаную почву. Pleuronectidae по своей плоской форме и асимметричному строению превосходно адаптированы к их образу жизни; это доказывается тем, что многие виды, например морской язык, речная камбала и др., очень обычны. Наиболее важные преимущества, проистекающие из этого, по-видимому, состоят в защите от врагов и в благоприятных условиях питания на дне. Однако, по замечанию Шиёдте (Schiodte), разные члены этого семейства образуют длинный ряд форм, представляющих градуальный переход от Hippoglossus pinguis, который не меняет сколько-нибудь заметно свой вид, в каком он оставляет яйцо, до морского языка, совершенно перевернутого на одну сторону».